Cosa sono i tilacoidi?

Nelle piante, la fotosintesi avviene nei cloroplasti, organelli della cellula vegetale che contengono clorofilla. I cloroplasti sono circondati da una doppia membrana e contengono una terza membrana interna, chiamata membrana tilacoide, che forma lunghe pieghe all’interno dell’organello.

Nelle micrografie elettroniche, le membrane tilacoidi sembrano pile di monete, sebbene i compartimenti che formano siano collegati come un labirinto di camere. Il pigmento verde, la clorofilla, si trova all’interno della membrana tilacoide e lo spazio tra questa membrana e la membrana del cloroplasto è chiamato stroma.

tilacoidi nella fotosintesi

I tilacoidi sono le membrane interne dei cloroplasti e dei cianobatteri e forniscono la piattaforma per le reazioni alla luce della fotosintesi. I cloroplasti delle piante terrestri contengono granas, caratteristiche pile cilindriche di dischi di membrana che hanno tipicamente un diametro di 400 nanometri e comprendono tra 5 e 20 strati di membrana tilacoide.

Un singolo granulo è costituito da un nucleo centrale di membrane appressate, ricoperte da membrane grana terminali esposte allo stroma sopra e sotto, e dai margini strettamente curvi che formano la periferia di ciascun sacco discoide.

Le pile di granuli sono collegate da coppie di membrane esposte allo stroma, lunghe fino a pochi micrometri, chiamate fogli stromali. Pertanto, tutte le membrane tilacoidi di un cloroplasto formano una rete continua che circonda un singolo spazio luminale.

Architettura dei tilacoidi nelle piante terrestri

Una delle caratteristiche strutturali delle membrane vegetali tilacoidi è il loro impilamento per formare i cosiddetti grana tilacoidi, che sono interconnessi da una rete non impilata ma continua di fogli stromali. I calchi di Grana sono costituiti da pile di dischi piatti di membrana di grana ~ 300-600 nm di diametro, che sono racchiusi in fogli stromali.

L’esatta architettura tridimensionale dei grani è ancora in discussione e sono state proposte due interpretazioni molto diverse della grande quantità di dati di microscopia elettronica ottenuti negli ultimi decenni: il modello elicoidale e vari modelli biforcati.

Nel modello elicoidale, i tilacoidi sono formati da una rete di fogli stromali, che avvolgono le pile granali sotto forma di un’elica diritta, collegando i singoli dischi granali per mezzo di stretti rigonfiamenti di membrana.

Nella sua forma più recente, il modello suggerisce una struttura bipartita costituita da un corpo cilindrico di granuli, costituito da dischi sovrapposti uno sull’altro, attorno ai quali si avvolgono i fogli stromali ad elica rettilinea. I granuli sono collegati tra loro solo dalle eliche delle lamelle stromali, che sono inclinate di un angolo compreso tra 10° e 25° rispetto ai pacchi di grani e stabiliscono molteplici contatti con successivi strati di grani attraverso fenditure poste ai bordi delle i dischi impilati.

Il grande mistero della biogenesi dei tilacoidi

A parte la sua struttura, i meccanismi esatti con cui si forma la membrana tilacoide stessa rimangono in gran parte sfuggenti fino ad oggi. In generale, i tilacoidi sono molto dinamici, poiché devono adattarsi rapidamente ai cambiamenti ambientali e allo stress modificando il loro contenuto lipidico e proteico. Ma sorprendentemente poco si sa su come e dove le numerose subunità proteiche, così come le centinaia di cofattori, si assemblano per costruire alla fine complessi funzionali durante la biogenesi dei tilacoidi.

Nei cianobatteri e nelle alghe verdi, ci sono prove dell’esistenza di compartimenti di membrana specializzati coinvolti nella sintesi e nell’assemblaggio dei compartimenti fotosintetici. Nel cianobatterio Synechocystis, le cosiddette membrane definite da PratA (PDM) sono state identificate come regioni distinte in cui convergono i tilacoidi e la membrana plasmatica.

Poiché i cloroplasti sono nati come endosimbionti primari, compreso un massiccio riarrangiamento della regolazione e della coordinazione genica, la biogenesi dei tilacoidi negli organismi contenenti plastidi è logisticamente più complessa che nei cianobatteri.

Le alghe verdi, come Chlamydomonas reinhardtii, contengono un singolo cloroplasto con tilacoidi concentrici. All’interno di questo cloroplasto, un microcompartimento subcellulare chiamato pirenoide aiuta a fissare la CO ₂ . Attorno al pirenoide è stata rilevata una regione citologica specifica chiamata zona di traduzione (T), in cui gli mRNA che codificano la subunità PSII e i ribosomi sono co-localizzati in diversi focolai. Pertanto, si ritiene che la zona T rappresenti anche un sito specializzato per la sintesi e l’assemblaggio delle subunità PSII.

Cloroplasti delle piante terrestri

I cloroplasti delle piante terrestri contengono una rete più complessa e intrecciata di tilacoidi. È noto che molti dei componenti necessari per la membrana tilacoide, come lipidi o pigmenti, provengono dalla membrana interna. In particolare, i galattolipidi come MGDG e DGDG sono essenziali per la formazione dei tilacoidi. Entrambi i lipidi sono prodotti nelle membrane dell’involucro. L’assemblaggio di DGDG avviene nell’involucro esterno, mentre l’MGDG si assembla nell’involucro interno, dove si trova anche la sua principale sintasi produttrice, MGD 1. Poiché l’involucro interno produce lipidi per i tilacoidi, non sorprende che le due membrane condividano una composizione lipidica simile.

Fontana

Scafo, V. (2012). Cloroplasti e fotosintesi .