Tabla de Contenidos
A növényekben a fotoszintézis a kloroplasztiszokban, a növényi sejt klorofillt tartalmazó organellumokban megy végbe. A kloroplasztokat kettős membrán veszi körül, és tartalmaznak egy harmadik belső membránt, az úgynevezett tilakoid membránt, amely hosszú redőket képez az organellumban.
Az elektronmikroszkópos felvételeken a tilakoid membránok érmehalmaznak tűnnek, bár az általuk alkotott rekeszek kamrák labirintusként kapcsolódnak egymáshoz. A zöld pigment, a klorofill a tilakoid membránban található, és a membrán és a kloroplaszt membrán közötti teret stromának nevezik.
tilakoidok a fotoszintézisben
A tilakoidok a kloroplasztiszok és cianobaktériumok belső membránjai, és platformot biztosítanak a fotoszintézis fényreakcióihoz. A szárazföldi növények kloroplasztiszai gránákat, jellemzően 400 nanométer átmérőjű membránkorongok jellegzetes hengeres halmazait tartalmazzák, és 5-20 réteg tilakoid membránt tartalmaznak.
Egyetlen granulátum egy elnyomott membránok központi magjából áll, amelyet felül és alul a stromának kitett grana terminális membránok fednek be , valamint a keskenyen ívelt szélek, amelyek az egyes korongos tasakok perifériáját alkotják.
A szemcsehalmazokat a stromának kitett, legfeljebb néhány mikrométer hosszúságú membránpárok kötik össze, amelyeket stromalapoknak neveznek. Így a kloroplaszt összes tilakoid membránja folytonos hálózatot alkot, amely egyetlen luminális teret vesz körül.
A tilakoidok felépítése szárazföldi növényekben
A növényi tilakoid membránok egyik szerkezeti jellemzője, hogy egymásra halmozódnak, úgynevezett grana tilakoidokká alakulnak, amelyeket nem halmozott, hanem folyamatos stromális lapok kötnek össze. A Grana öntvények ~300-600 nm átmérőjű, lapos grana membrán korongokból állnak, amelyeket stromális lapokba zárnak.
A szemcsék pontos háromdimenziós architektúrája még mindig vita tárgyát képezi, és az elmúlt évtizedekben nyert nagy mennyiségű elektronmikroszkópos adatnak két nagyon eltérő értelmezése született: a spirális modell és a különböző bifurkált modellek.
A helikális modellben a tilakoidokat stromális lapok hálózata alkotja, amelyek a szemcsehalmazok köré egyenes spirál formájában tekerednek, keskeny membrándudorokkal összekötve az egyes szemcsés korongokat.
Legfrissebb formájában a modell kétrészes szerkezetet sugall, amely hengeres szemcsékből áll, amelyek egymásra rakott korongokból állnak, és amelyek köré a stromális lapok egyenes spirálba tekerednek. A szemcséket csak a stromális lamellák hélixei kötik össze, amelyek a szemcserakáshoz képest 10° és 25° közötti szöget zárnak be, és a szemcsék szélein elhelyezkedő réseken keresztül többszörösen érintkeznek az egymást követő szemcserétegekkel. az egymásra rakott lemezeket.
A tilakoid biogenezis nagy rejtélye
A szerkezetétől eltekintve a tilakoid membrán kialakulásának pontos mechanizmusai a mai napig nagyrészt megfoghatatlanok. A tilakoidok általában nagyon dinamikusak, mivel lipid- és fehérjetartalmuk megváltoztatásával gyorsan alkalmazkodniuk kell a környezeti változásokhoz és a stresszhez. Meglepően keveset tudunk azonban arról, hogy a számos fehérje alegység, valamint a több száz kofaktor hogyan és hol épül fel, hogy végül funkcionális komplexeket hozzon létre a tilakoid biogenezis során.
A cianobaktériumokban és a zöld algákban bizonyíték van arra, hogy léteznek speciális membránrekeszek, amelyek részt vesznek a fotoszintetikus kompartmentek szintézisében és összeállításában. A Synechocystis cianobaktériumban az úgynevezett PratA-definiált membránokat (PDM) különálló régiókként azonosították, ahol a tilakoidok és a plazmamembrán konvergálnak.
Mivel a kloroplasztiszok primer endoszimbiontákként indultak, beleértve a génszabályozás és koordináció masszív átrendeződését, a tilakoid biogenezis a plasztidot tartalmazó organizmusokban logisztikailag bonyolultabb, mint a cianobaktériumokban.
A zöld algák, mint például a Chlamydomonas reinhardtii, egyetlen kloroplasztot tartalmaznak koncentrikus tilakoidokkal. Ezen a kloroplaszton belül egy pirenoidnak nevezett szubcelluláris mikrorekesz segíti a CO 2 rögzítését . A pirenoid körül a transzlációs zónának (T) nevezett specifikus citológiai régiót mutattak ki, amelyben a PSII alegységet és a riboszómákat kódoló mRNS-ek különböző gócokban együttesen lokalizálódnak. Ezért úgy gondolják, hogy a T zóna a PSII alegységek szintézisének és összeállításának egy speciális helyszíne is.
Szárazföldi növények kloroplasztjai
A szárazföldi növények kloroplasztjai a tilakoidok bonyolultabb és összefonódó hálózatát tartalmazzák. Ismeretes, hogy a tilakoid membránhoz szükséges komponensek közül sok, például lipidek vagy pigmentek a belső membránból származnak. Különösen a galaktolipidek, például az MGDG és a DGDG elengedhetetlenek a tilakoidok képződéséhez. Mindkét lipid a burokmembránokban termelődik. A DGDG összeépülése a külső burokban történik, míg az MGDG a belső burokban, ahol a fő termelő szintáza, az MGD 1 is megtalálható. Mivel a belső burok lipideket termel a tilakoidok számára, nem meglepő, hogy a két membrán osztozik hasonló lipid összetételű.
Szökőkút
Hull, V. (2012). Kloroplasztok és fotoszintézis .