Que sont les thylakoïdes ?

Chez les plantes, la photosynthèse a lieu dans les chloroplastes, organites de la cellule végétale qui contiennent de la chlorophylle. Les chloroplastes sont entourés d’une double membrane et contiennent une troisième membrane interne, appelée membrane thylakoïde, qui forme de longs plis à l’intérieur de l’organite.

Dans les micrographies électroniques, les membranes thylakoïdes ressemblent à des piles de pièces de monnaie, bien que les compartiments qu’elles forment soient reliés comme un labyrinthe de chambres. Le pigment vert, la chlorophylle, se trouve dans la membrane thylakoïde, et l’espace entre cette membrane et la membrane chloroplastique s’appelle le stroma.

thylakoïdes dans la photosynthèse

Les thylakoïdes sont les membranes internes des chloroplastes et des cyanobactéries et constituent la plate-forme des réactions lumineuses de la photosynthèse. Les chloroplastes des plantes terrestres contiennent des granas, des empilements cylindriques caractéristiques de disques membranaires qui mesurent généralement 400 nanomètres de diamètre et comprennent entre 5 et 20 couches de membrane thylakoïde.

Un seul granule se compose d’un noyau central de membranes apprimées, recouvertes de membranes terminales grana exposées au stroma au-dessus et au-dessous, et par les marges étroitement incurvées qui forment la périphérie de chaque sac discoïde.

Les piles de granules sont reliées par des paires de membranes exposées au stroma, jusqu’à quelques micromètres de longueur, appelées feuilles stromales. Ainsi, toutes les membranes thylakoïdes d’un chloroplaste forment un réseau continu entourant un seul espace luminal.

Architecture des thylakoïdes chez les plantes terrestres

L’une des caractéristiques structurelles des membranes thylakoïdes végétales est leur empilement pour former ce que l’on appelle des thylakoïdes grana, qui sont interconnectés par un réseau non empilé mais continu de feuilles stromales. Les moulages de Grana consistent en des empilements de disques plats de membrane grana d’environ 300 à 600 nm de diamètre, qui sont enfermés dans des feuilles stromales.

L’architecture tridimensionnelle exacte des grains est encore en débat, et deux interprétations très différentes de la grande quantité de données de microscopie électronique obtenues au cours des dernières décennies ont été proposées : le modèle hélicoïdal et divers modèles bifurqués.

Dans le modèle hélicoïdal, les thylakoïdes sont formés par un réseau de feuilles stromales, qui s’enroulent autour des piles granales sous la forme d’une hélice droite, reliant les disques granaux individuels au moyen de renflements de membrane étroits.

Dans sa forme la plus récente, le modèle suggère une structure bipartite constituée d’un corps cylindrique de granules, composé de disques empilés les uns sur les autres, autour desquels les feuillets stromaux s’enroulent en une hélice rectiligne. Les granulés ne sont reliés les uns aux autres que par les hélices des lamelles stromales, qui sont inclinées d’un angle compris entre 10° et 25° par rapport aux empilements de grains et établissent de multiples contacts avec des couches de grains successives par des fentes situées aux bords de les disques empilés.

Le grand mystère de la biogenèse des thylakoïdes

Outre sa structure, les mécanismes exacts par lesquels la membrane thylakoïde elle-même est formée restent largement insaisissables à ce jour. En général, les thylakoïdes sont très dynamiques, car ils doivent s’adapter rapidement aux changements environnementaux et au stress en modifiant leur teneur en lipides et en protéines. Mais étonnamment, on sait peu de choses sur comment et où les nombreuses sous-unités protéiques, ainsi que les centaines de cofacteurs, s’assemblent pour finalement construire des complexes fonctionnels au cours de la biogenèse des thylakoïdes.

Chez les cyanobactéries et les algues vertes, il existe des preuves de l’existence de compartiments membranaires spécialisés impliqués dans la synthèse et l’assemblage des compartiments photosynthétiques. Dans la cyanobactérie Synechocystis, les membranes dites définies par PratA (PDM) ont été identifiées comme des régions distinctes où convergent les thylakoïdes et la membrane plasmique.

Parce que les chloroplastes ont commencé comme des endosymbiontes primaires, y compris un réarrangement massif de la régulation et de la coordination des gènes, la biogenèse des thylakoïdes dans les organismes contenant des plastides est logistiquement plus complexe que dans les cyanobactéries.

Les algues vertes, telles que Chlamydomonas reinhardtii, contiennent un seul chloroplaste avec des thylakoïdes concentriques. Au sein de ce chloroplaste, un microcompartiment subcellulaire appelé pyrénoïde permet de fixer le CO ₂ . Autour du pyrénoïde, une région cytologique spécifique appelée zone de traduction (T) a été détectée, dans laquelle les ARNm qui codent pour la sous-unité PSII et les ribosomes sont co-localisés dans différents foyers. Par conséquent, on pense que la zone T représente également un site spécialisé pour la synthèse et l’assemblage des sous-unités PSII.

Chloroplastes de plantes terrestres

Les chloroplastes des plantes terrestres contiennent un réseau plus complexe et entrelacé de thylakoïdes. On sait que de nombreux composants nécessaires à la membrane thylakoïde, tels que les lipides ou les pigments, proviennent de la membrane interne. En particulier, les galactolipides tels que le MGDG et le DGDG sont essentiels à la formation des thylakoïdes. Les deux lipides sont produits dans les membranes d’enveloppe. L’assemblage du DGDG se produit dans l’enveloppe externe, tandis que le MGDG s’assemble dans l’enveloppe interne, où se trouve également sa principale synthase productrice, MGD 1. Puisque l’enveloppe interne produit des lipides pour les thylakoïdes, il n’est pas surprenant que les deux membranes partagent une composition lipidique similaire.

Fontaine

Hull, V. (2012). Chloroplastes et photosynthèse .