Τι είναι τα θυλακοειδή;

Στα φυτά, η φωτοσύνθεση λαμβάνει χώρα σε χλωροπλάστες, οργανίδια του φυτικού κυττάρου που περιέχουν χλωροφύλλη. Οι χλωροπλάστες περιβάλλονται από μια διπλή μεμβράνη και περιέχουν μια τρίτη εσωτερική μεμβράνη, που ονομάζεται θυλακοειδής μεμβράνη, η οποία σχηματίζει μακριές πτυχές μέσα στο οργανίδιο.

Στις ηλεκτρονικές μικρογραφίες, οι θυλακοειδείς μεμβράνες μοιάζουν με στοίβες νομισμάτων, αν και τα διαμερίσματα που σχηματίζουν συνδέονται σαν λαβύρινθος θαλάμων. Η πράσινη χρωστική ουσία, η χλωροφύλλη, βρίσκεται μέσα στη θυλακοειδή μεμβράνη και ο χώρος μεταξύ αυτής της μεμβράνης και της μεμβράνης του χλωροπλάστη ονομάζεται στρώμα.

θυλακοειδή στη φωτοσύνθεση

Τα θυλακοειδή είναι οι εσωτερικές μεμβράνες των χλωροπλαστών και των κυανοβακτηρίων και παρέχουν την πλατφόρμα για τις αντιδράσεις φωτός της φωτοσύνθεσης. Οι χλωροπλάστες των χερσαίων φυτών περιέχουν granas, χαρακτηριστικές κυλινδρικές στοίβες δίσκων μεμβράνης που έχουν τυπικά διάμετρο 400 νανόμετρα και περιλαμβάνουν από 5 έως 20 στρώματα θυλακοειδή μεμβράνη.

Ένας απλός κόκκος αποτελείται από έναν κεντρικό πυρήνα συμπιεσμένων μεμβρανών, που επικαλύπτονται από τερματικές μεμβράνες grana που εκτίθενται στο στρώμα πάνω και κάτω, και από τα στενά καμπύλα περιθώρια που σχηματίζουν την περιφέρεια κάθε δισκοειδούς σάκου.

Οι στοίβες των κόκκων συνδέονται με ζεύγη μεμβρανών που εκτίθενται στο στρώμα, μήκους έως λίγων μικρομέτρων, που ονομάζονται στρωματικά φύλλα. Έτσι, όλες οι θυλακοειδείς μεμβράνες ενός χλωροπλάστη σχηματίζουν ένα συνεχές δίκτυο που περιβάλλει έναν ενιαίο χώρο του αυλού.

Αρχιτεκτονική των θυλακοειδών σε φυτά εδάφους

Ένα από τα δομικά χαρακτηριστικά των φυτικών θυλακοειδών μεμβρανών είναι η στοίβαξή τους για να σχηματίσουν τα λεγόμενα grana θυλακοειδή, τα οποία διασυνδέονται με ένα μη στοιβαγμένο αλλά συνεχές δίκτυο στρωματικών φύλλων. Τα εκμαγεία Grana αποτελούνται από στοίβες επίπεδων δίσκων μεμβράνης grana διαμέτρου ~300-600nm, οι οποίοι περικλείονται σε στρωματικά φύλλα.

Η ακριβής τρισδιάστατη αρχιτεκτονική των κόκκων είναι ακόμα υπό συζήτηση και έχουν προταθεί δύο πολύ διαφορετικές ερμηνείες του μεγάλου όγκου δεδομένων ηλεκτρονικής μικροσκοπίας που ελήφθησαν τις τελευταίες δεκαετίες: το ελικοειδές μοντέλο και διάφορα διχοτομημένα μοντέλα.

Στο ελικοειδές μοντέλο, τα θυλακοειδή σχηματίζονται από ένα δίκτυο στρωματικών φύλλων, τα οποία τυλίγονται γύρω από τις στοίβες των κόκκων με τη μορφή ευθύγραμμης έλικας, συνδέοντας τους μεμονωμένους κοκκώδεις δίσκους μέσω στενών διογκώσεων μεμβράνης.

Στην πιο πρόσφατη μορφή του, το μοντέλο προτείνει μια διμερή δομή που αποτελείται από ένα κυλινδρικό σώμα κόκκων, που αποτελείται από δίσκους στοιβαγμένους ο ένας πάνω στον άλλο, γύρω από τον οποίο τα στρωματικά φύλλα τυλίγονται σε μια ευθεία έλικα. Οι κόκκοι συνδέονται μεταξύ τους μόνο με τις έλικες των στρωματικών ελασμάτων, οι οποίες έχουν κλίση σε γωνία μεταξύ 10° και 25° ​​ως προς τις στοίβες κόκκων και κάνουν πολλαπλές επαφές με διαδοχικά στρώματα κόκκων μέσω σχισμών. τους στοιβαγμένους δίσκους.

Το μεγάλο μυστήριο της βιογένεσης των θυλακοειδών

Εκτός από τη δομή του, οι ακριβείς μηχανισμοί με τους οποίους σχηματίζεται η ίδια η θυλακοειδής μεμβράνη παραμένουν σε μεγάλο βαθμό άγνωστοι μέχρι σήμερα. Γενικά, τα θυλακοειδή είναι πολύ δυναμικά, καθώς πρέπει να προσαρμοστούν γρήγορα στις περιβαλλοντικές αλλαγές και το στρες αλλάζοντας την περιεκτικότητά τους σε λιπίδια και πρωτεΐνες. Αλλά παραδόξως λίγα είναι γνωστά για το πώς και πού οι πολυάριθμες πρωτεϊνικές υπομονάδες, καθώς και οι εκατοντάδες συμπαράγοντες, συναρμολογούνται για να δημιουργήσουν τελικά λειτουργικά σύμπλοκα κατά τη βιογένεση των θυλακοειδών.

Στα κυανοβακτήρια και στα πράσινα φύκια, υπάρχουν στοιχεία για την ύπαρξη εξειδικευμένων μεμβρανικών διαμερισμάτων που εμπλέκονται στη σύνθεση και τη συναρμολόγηση των φωτοσυνθετικών διαμερισμάτων. Στο κυανοβακτήριο Synechocystis, οι λεγόμενες PratA-καθορισμένες μεμβράνες (PDMs) έχουν αναγνωριστεί ως διακριτές περιοχές όπου τα θυλακοειδή και η πλασματική μεμβράνη συγκλίνουν.

Επειδή οι χλωροπλάστες ξεκίνησαν ως πρωτεύοντα ενδοσυμβίωμα, συμπεριλαμβανομένης μιας μαζικής αναδιάταξης της ρύθμισης και του συντονισμού των γονιδίων, η βιογένεση των θυλακοειδών σε οργανισμούς που περιέχουν πλαστίδια είναι λογιστικά πιο περίπλοκη από ό,τι στα κυανοβακτήρια.

Τα πράσινα φύκια, όπως το Chlamydomonas reinhardtii, περιέχουν έναν μόνο χλωροπλάτη με ομόκεντρα θυλακοειδή. Μέσα σε αυτόν τον χλωροπλάστη, ένα υποκυτταρικό μικροδιαμέρισμα που ονομάζεται πυρηνοειδής βοηθά στη σταθεροποίηση του CO ₂ . Γύρω από το πυρηνοειδή, έχει ανιχνευθεί μια συγκεκριμένη κυτταρολογική περιοχή που ονομάζεται ζώνη μετάφρασης (Τ), στην οποία τα mRNA που κωδικοποιούν την υπομονάδα PSII και τα ριβοσώματα συνεντοπίζονται σε διαφορετικές εστίες. Επομένως, πιστεύεται ότι η ζώνη Τ αντιπροσωπεύει επίσης μια εξειδικευμένη θέση για τη σύνθεση και τη συναρμολόγηση των υπομονάδων PSII.

Χλωροπλάστες φυτών γης

Οι χλωροπλάστες των χερσαίων φυτών περιέχουν ένα πιο περίπλοκο και συνυφασμένο δίκτυο θυλακοειδών. Είναι γνωστό ότι πολλά από τα απαραίτητα συστατικά για τη θυλακοειδή μεμβράνη, όπως λιπίδια ή χρωστικές, προέρχονται από την εσωτερική μεμβράνη. Συγκεκριμένα, τα γαλακτολιπίδια όπως τα MGDG και DGDG είναι απαραίτητα για το σχηματισμό θυλακοειδών. Και τα δύο λιπίδια παράγονται στις μεμβράνες του φακέλου. Η συναρμολόγηση του DGDG λαμβάνει χώρα στον εξωτερικό φάκελο, ενώ το MGDG συναρμολογείται στον εσωτερικό φάκελο, όπου βρίσκεται επίσης η κύρια συνθάση παραγωγής του, η MGD 1. Δεδομένου ότι ο εσωτερικός φάκελος παράγει λιπίδια για τα θυλακοειδή, δεν προκαλεί έκπληξη το γεγονός ότι οι δύο μεμβράνες μοιράζονται παρόμοια λιπιδική σύνθεση.

Κρήνη

Hull, V. (2012). Χλωροπλάστες και φωτοσύνθεση .