Δομή και λειτουργία του κυτταρικού τοιχώματος

Το κυτταρικό τοίχωμα είναι ένα άκαμπτο, ημιπερατό στρώμα που περιβάλλει ορισμένους τύπους κυττάρων, τόσο ευκαρυωτικών όσο και προκαρυωτικών. Στις περισσότερες περιπτώσεις, το κυτταρικό τοίχωμα αποτελείται από στρώματα με διαφορετικούς τύπους οργανικών ενώσεων, συμπεριλαμβανομένων πολυπεπτιδίων (συμπεριλαμβανομένων ορισμένων πρωτεϊνών), πολυσακχαριτών (όπως κυτταρίνη και χιτίνη) και λιπίδια, καθώς και συνδυασμούς τους όπως γλυκοπρωτεΐνες, λιποπρωτεΐνες και λιποπολυσακχαρίτες.

Σε εκείνα τα κύτταρα που έχουν ένα, το κυτταρικό τοίχωμα βρίσκεται πάντα αμέσως μετά την κυτταρική μεμβράνη που περιβάλλει και περιέχει το κυτταρόπλασμα (την πλασματική μεμβράνη). Σε πολλές περιπτώσεις, όπως τα φυτικά κύτταρα, το κυτταρικό τοίχωμα είναι το εξωτερικό κάλυμμα που χρησιμεύει ως διεπαφή μεταξύ του κυττάρου και του εξωκυτταρικού χώρου. Σε άλλες περιπτώσεις, όπως σε ορισμένα είδη βακτηρίων, το κυτταρικό τοίχωμα καλύπτεται από ένα άλλο στρώμα που ονομάζεται κάψουλα ή από ένα στρώμα που μοιάζει με γέλη.

Τύποι κυττάρων που έχουν κυτταρικό τοίχωμα

Το κυτταρικό τοίχωμα είναι χαρακτηριστικό των περισσότερων φυτικών κυττάρων , των μυκήτων , των βακτηρίων , των φυκιών και ορισμένων αρχαίων . Το ίδιο και η συντριπτική πλειοψηφία των ζυμών. Ωστόσο, δεν υπάρχουν στα ζωικά κύτταρα. Όπως θα δούμε αναλυτικά στη συνέχεια, το κυτταρικό τοίχωμα εκτελεί πολλές σημαντικές λειτουργίες, τόσο για το κύτταρο όσο και για τους πολυκύτταρους οργανισμούς, όπως μεταξύ άλλων:

• ΠΡΟΣΤΑΣΙΑ.
• Δομή και υποστήριξη.
• Ρύθμιση της κυτταρικής λειτουργίας.
• Επικοινωνία.
• Αποθήκευση.

δομή κυτταρικού τοιχώματος

Τόσο η σύνθεση όσο και η δομή του κυτταρικού τοιχώματος εξαρτώνται σε μεγάλο βαθμό από τον τύπο του κυττάρου που καλύπτει. Υπό αυτή την έννοια, τα ευκαρυωτικά κύτταρα (αυτά που έχουν πυρήνα και άλλα μεμβρανώδη διαμερίσματα) έχουν κυτταρικά τοιχώματα σημαντικά διαφορετικά από αυτά των προκαρυωτικών κυττάρων (τα οποία δεν έχουν πυρήνα) και ακόμη και σε αυτές τις δύο ομάδες μπορούν να παρατηρηθούν διαφορές, όπως σας έδειξε θα δείτε παρακάτω.

Δομή του κυτταρικού τοιχώματος των ευκαρυωτικών κυττάρων

φυτικό κυτταρικό τοίχωμα

Το κυτταρικό τοίχωμα είναι ένα από τα πιο σημαντικά χαρακτηριστικά των φυτικών κυττάρων, όπως και η παρουσία χλωροπλαστών και κενοτοπίων. Σε αυτά τα κύτταρα, το κυτταρικό τοίχωμα μπορεί να αποτελείται από δύο ή τρία στρώματα, ανάλογα με τον συγκεκριμένο τύπο φυτικού κυττάρου. Τα δύο κοινά στρώματα σε όλα τα φυτικά κύτταρα ονομάζονται πρωτεύον τοίχωμα και μεσαίο έλασμα, ενώ το τρίτο ονομάζεται δευτερεύον τοίχωμα:

Πρωτεύον τοίχωμα: Σχηματίζεται από τρία έως τέσσερα διασταυρωμένα στρώματα μικροϊνιδίων κυτταρίνης, ένα ομοπολυμερές γλυκόζης που είναι το πιο άφθονο βιομόριο στη φύση. Οι μακριές ίνες κυτταρίνης συνδέονται μεταξύ τους με μόρια ημικυτταρίνης. Μαζί δίνουν τη δομική ακεραιότητα στο κυτταρικό τοίχωμα.

Μεσαίο έλασμα: είναι το πιο εξωτερικό στρώμα του φυτικού κυτταρικού τοιχώματος και αποτελείται κυρίως από πηκτίνες ασβεστίου και μαγνησίου και ημικυτταρίνες. Είναι ένα πολύ κολλώδες στρώμα που βοηθά στην προσκόλληση των κυτταρικών τοιχωμάτων των παρακείμενων κυττάρων μεταξύ τους. Στην πραγματικότητα, η πηκτίνη είναι πολύ άφθονη στα φρούτα και είναι αυτή που δίνει στις μαρμελάδες τη ζελατινώδη συνοχή τους.

Δευτερογενές τοίχωμα: εμφανίζεται σε φυτικά κύτταρα που δεν αναπτύσσονται πλέον, όπως σε ξυλώδεις ιστούς. Σε εκείνα τα φυτικά κύτταρα που το διαθέτουν, αυτό είναι το στρώμα του τοιχώματος που βρίσκεται ακριβώς πάνω από την πλασματική μεμβράνη. Αυτό το τοίχωμα περιέχει λιγνίνη, καθώς και υψηλότερη αναλογία κυτταρίνης από το πρωτεύον τοίχωμα, γεγονός που του προσδίδει μεγάλη ακαμψία και δομική σταθερότητα.

μυκητιακό κυτταρικό τοίχωμα

Μόνο ορισμένοι μύκητες έχουν κυτταρικό τοίχωμα. Σε αυτές τις περιπτώσεις σχηματίζεται κυρίως από γλυκάνες, χιτίνη και γλυκοπρωτεΐνες. Περιέχει επίσης ποσότητες ελεύθερης γλυκοζαμίνης.

Χιτίνη: Σχηματίζει το πρώτο στρώμα του κυτταρικού τοιχώματος του μύκητα που βρίσκεται σε άμεση επαφή με την κυτταροπλασματική μεμβράνη. Αυτός είναι ο ίδιος πολυσακχαρίτης από τον οποίο αποτελούνται οι εξωσκελετές των αρθρόποδων, στον οποίο οι επαναλαμβανόμενες μονάδες είναι ένα αμινοζάχαρο που ονομάζεται Ν-ακετυλογλυκοζαμίνη. Τα κυτταρικά τοιχώματα των μυκήτων περιέχουν διαφορετικές αναλογίες χιτίνης.

Γλυκάνες: Πάνω από το 50% της μάζας του μυκητιακού κυτταρικού τοιχώματος αντιστοιχεί σε γλυκάνες. Είναι πολυσακχαρίτες που σχηματίζονται από μονάδες γλυκόζης, οι οποίες συνδέονται μεταξύ τους με διαφορετικούς τύπους γλυκοσιδικών δεσμών. Αντιπροσωπεύουν το δομικό μέρος του κυτταρικού τοιχώματος.

Μαννοπρωτεΐνες: Όπως τα περισσότερα κυτταρικά τοιχώματα, έτσι και αυτά των μυκήτων περιέχουν επίσης μια καλή αναλογία γλυκοπρωτεϊνών. Στη συγκεκριμένη περίπτωση, οι υδατάνθρακες που συνδέονται με τις πρωτεΐνες είναι μονάδες μαννόζης, γι’ αυτό και ονομάζονται μαννοπρωτεΐνες.

κυτταρικό τοίχωμα ζύμης

Περίπου το 30% του ξηρού βάρους των ζυμομυκήτων αντιστοιχεί στο κυτταρικό τοίχωμα. Αυτό σχηματίζεται κυρίως από πολυσακχαρίτες (90%), σε μικρότερο βαθμό από πρωτεΐνες και μόνο ένα μικρό κλάσμα αντιστοιχεί σε λιπίδια. Όπως και οι μύκητες, τα κυτταρικά τοιχώματα της ζύμης περιέχουν επίσης δύο στρώματα στα οποία το κύριο συστατικό είναι οι πολυσακχαρίτες.

Δομή του κυτταρικού τοιχώματος των προκαρυωτικών κυττάρων

Ορισμένα προκαρυωτικά κύτταρα έχουν κυτταρικό τοίχωμα. Στην περίπτωση των βακτηρίων, υπάρχουν δύο διαφορετικοί τύποι:

Gram θετικά βακτήρια

Τα θετικά κατά Gram βακτήρια είναι εκείνα που γίνονται μοβ στη χρώση Gram. Αυτό οφείλεται ακριβώς στο κυτταρικό τοίχωμα, το οποίο, μετά την πλασματική μεμβράνη, έχει ένα παχύ στρώμα ενός τύπου πολυμερούς που ονομάζεται πεπτιδογλυκάνη, που αποτελείται από εναλλασσόμενες μακριές αλυσίδες Ν-ακετυλογλυκοζαμίνης και Ν-ακετυλομουραμικού οξέος, που συνδέονται μεταξύ τους μέσω κοντών αλυσίδων από τέσσερα πεπτίδια.

Τα θετικά κατά Gram κύτταρα έχουν πολλαπλές στοιβάδες πεπτιδογλυκάνης στοιβαγμένες το ένα πάνω στο άλλο και συνδεδεμένα μεταξύ τους με βραχέα ολιγοπεπτίδια που προσδίδουν δομική σταθερότητα.

Εκτός από την πεπτιδογλυκάνη, η οποία σχηματίζει έως και το 90% του κυτταρικού τοιχώματος, περιέχουν επίσης τεϊτοϊκά οξέα και πολλαπλές πρωτεΐνες τόσο στην επιφάνειά τους όσο και άλλες που διέρχονται από αυτό εντελώς.

Gram αρνητικά βακτήρια

Τα Gram-αρνητικά βακτήρια έχουν πολύ διαφορετικό κυτταρικό τοίχωμα από τα Gram-θετικά.

Έχουν επίσης ένα στρώμα πεπτιδογλυκάνης, αλλά είναι πολύ πιο λεπτό. Το μεγαλύτερο μέρος του τοιχώματος σχηματίζεται από μια δεύτερη φωσφολιπιδική μεμβράνη που περιέχει μια σημαντική ποσότητα πολυσακχαριτών δεσμευμένων στα λιπίδια, γι’ αυτό και ονομάζεται στοιβάδα λιποπολυσακχαρίτη. Αυτή η εξωτερική μεμβράνη περιέχει επίσης ποσότητες πρωτεΐνης. Ο χώρος μεταξύ της πλασματικής μεμβράνης και της εξωτερικής μεμβράνης, μέσα στον οποίο βρίσκεται η πεπτιδογλυκάνη, ονομάζεται περίπλασμα.

Το κυτταρικό τοίχωμα των Αρχαίων

Ορισμένα αρχαία έχουν τοιχώματα παρόμοια με αυτά των θετικών κατά Gram βακτηρίων, εκτός από το ότι αντί για πεπτιδογλυκάνη, περιέχουν ψευδομουρεΐνη, η οποία μοιάζει πολύ με την πεπτιδογλυκάνη, εκτός από το ότι αντικαθιστά το Ν-ακετυλομουραμικό οξύ με Ν-ακετυλαμινοουρονικό οξύ και επίσης χρησιμοποιεί β-1. ,3 συνδέσεις αντί για β-1,4 για να συνδέουν τους σακχαρίτες μεταξύ τους, καθιστώντας αυτούς τους μικροοργανισμούς ανθεκτικούς στην πενικιλίνη και τη λυσοζύμη.

Ωστόσο, ο πιο κοινός τύπος κυτταρικού τοιχώματος μεταξύ των αρχαίων είναι το παρακρυσταλλικό επιφανειακό στρώμα ή στρώμα S. Αποτελείται από διασυνδεδεμένα μόρια πρωτεΐνης και γλυκοπρωτεΐνης που σχηματίζουν εξαιρετικά κανονικά σχέδια στην επιφάνεια. Όποτε υπάρχει, το στρώμα S είναι το εξωτερικό στρώμα του κυττάρου σε άμεση επαφή με το περιβάλλον.

λειτουργία του κυτταρικού τοιχώματος

Το κυτταρικό τοίχωμα δεν είναι απλώς ένα κέλυφος που περιβάλλει και προστατεύει τα κύτταρα. Είναι ένα πολύπλοκο οργανίδιο που έχει πολλαπλά συστατικά που εμπλέκονται σε μεγάλο αριθμό κυτταρικών λειτουργιών, χωρίς τις οποίες το κύτταρο δεν θα μπορούσε να επιβιώσει στο φυσικό του περιβάλλον. Οι κύριες λειτουργίες του κυτταρικού τοιχώματος είναι:

δομή και υποστήριξη

Το κυτταρικό τοίχωμα είναι το πιο άκαμπτο τμήμα του κυττάρου και παρέχει μηχανική υποστήριξη για τις υπόλοιπες κυτταρικές δομές. Στις περισσότερες περιπτώσεις είναι υπεύθυνος για τον προσδιορισμό του σχήματος του κυττάρου καθώς κατευθύνει την κατεύθυνση της κυτταρικής ανάπτυξης.

Προστασία από εξωτερικούς παράγοντες

Όπως οι τοίχοι ενός σπιτιού παρέχουν στήριξη και δεν επιτρέπουν σε κανέναν να εισέλθει στο εσωτερικό του, έτσι και το κυτταρικό τοίχωμα μπλοκάρει και εμποδίζει την είσοδο διαφορετικών παθογόνων μικροοργανισμών στο κύτταρο. Με αυτόν τον τρόπο, το τοίχωμα προστατεύει το κύτταρο από την επίθεση του ιού, από τη δράση των αντιβιοτικών και από τη δράση των πρωτεολυτικών ενζύμων που θα μπορούσαν να καταστρέψουν το κύτταρο. Για παράδειγμα, το στρώμα πολυλιποσακχαρίτη των αρνητικών κατά Gram βακτηρίων προστατεύει το στρώμα της πεπτιδογλυκάνης από την ενζυματική αποικοδόμηση.

Αντοχή σε στροβιλισμό και οσμολυτικό στρες

Όταν ένα κύτταρο εισάγεται σε ένα υποτονικό μέσο (με συνολική συγκέντρωση χαμηλότερη από αυτή του κυτταροπλάσματος), το νερό θα διεισδύσει στο εσωτερικό του μέσω όσμωσης, δημιουργώντας πίεση και διογκώνοντας το κύτταρο. Αυτό ονομάζεται turgor. Το κυτταρικό τοίχωμα είναι υπεύθυνο για τη διασφάλιση ότι το κύτταρο μπορεί να αντέξει αυτήν την πίεση χωρίς να σπάσει. Κύτταρα που δεν έχουν κυτταρικό τοίχωμα, όπως τα ερυθροκύτταρα, για παράδειγμα, διογκώνονται γρήγορα μέχρι να εκραγούν όταν τοποθετούνται σε υποτονικό μέσο. Η αντίσταση στο τουρσί είναι υπεύθυνη για τη σφριγηλότητα των φυτικών ιστών.

ρύθμιση της ανάπτυξης

Το κυτταρικό τοίχωμα στέλνει σήματα για να προκαλέσει τη διαδικασία της κυτταρικής διαίρεσης, γι’ αυτό και εμπλέκεται στη ρύθμιση της ανάπτυξης των φυτικών ιστών και του πληθυσμού των μικροοργανισμών.

ρύθμιση διάχυσης

Όντας μεταξύ της πλασματικής μεμβράνης (και του εσωτερικού του κυττάρου) και του εξωκυτταρικού χώρου, όλες οι ουσίες που εισέρχονται και εξέρχονται από το κύτταρο πρέπει να περάσουν από το κυτταρικό τοίχωμα. Για το λόγο αυτό, το κυτταρικό τοίχωμα είναι ικανό να ρυθμίζει τη διάχυση και των δύο θρεπτικών ουσιών στο κύτταρο και τα απόβλητα και τις εκκρίσεις έξω από το κύτταρο.

πρόσφυση υφάσματος

Η ακεραιότητα του ιστού εξαρτάται σε μεγάλο βαθμό από την προσκόλληση μεταξύ γειτονικών κυττάρων και σε πολλές περιπτώσεις αυτή η προσκόλληση προκαλείται από το εξωτερικό στρώμα του κυτταρικού τοιχώματος.

Επικοινωνία με άλλα κύτταρα

Στους φυτικούς ιστούς, τα κύτταρα συνδέονται μεταξύ τους μέσω καναλιών που διέρχονται από τα κυτταρικά τοιχώματα των γειτονικών κυττάρων που ονομάζονται πλασμοδέσματα. Αυτά τα κανάλια επιτρέπουν την άμεση επικοινωνία μεταξύ των κυττάρων των φυτικών ιστών. Το κυτταρικό τοίχωμα περιέχει επίσης υποδοχείς που εμπλέκονται στη διακυτταρική επικοινωνία με τη μεσολάβηση χημικών σημάτων.

Αποθήκευση

Ειδικά στα κύτταρα που αποτελούν τους σπόρους των φυτών, το κυτταρικό τοίχωμα χρησιμεύει για την αποθήκευση μεγάλων ποσοτήτων υδατανθράκων με τη μορφή πολυσακχαριτών, τους οποίους μεταβολίζει για ανάπτυξη.

τοξικότητα των ζώων

Στην περίπτωση των αρνητικών κατά Gram βακτηρίων, το στρώμα λιποπολυσακχαρίτη είναι, σε πολλές περιπτώσεις, υπεύθυνο για τις τοξικές επιδράσεις των παθογόνων βακτηρίων. Για παράδειγμα, η τοξικότητα της Salmonella και ορισμένων ειδών Escherichia οφείλεται στο λιπίδιο Α που βρίσκεται στην εξωτερική μεμβράνη του κυτταρικού τοιχώματος.

Πηγές

• Πόντον, Χοσέ. Το κυτταρικό τοίχωμα των μυκήτων και ο μηχανισμός δράσης του anidulafungin. Rev Iberoam Micol 2008; 25: 78-82 http://www.reviberoammicol.com/2008-25/078082.pdf
• Aguilar Uscanga, Β.; Solis Pacheco, J.; François, J. Μελέτη της διακύμανσης στη σύνθεση των πολυσακχαριτών που περιέχονται στο κυτταρικό τοίχωμα του ζυμομύκητα Saccharomyces Cerevisiae. e-Gnosis, αρ. 3, 2005, σελ. 0 https://www.redalyc.org/pdf/730/73000312.pdf
• Lodish, Η, et αϊ. “Το δυναμικό φυτικό κυτταρικό τοίχωμα.” Μοριακή Κυτταρική Βιολογία . 4η έκδ., WH Freeman, 2000, www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21709/ .
• Young, Kevin D. “Bacterial Cell Wall.” Wiley Online Library , Wiley/Blackwell (10.1111), 19 Απρ. 2010, onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/9780470015902.a0000297.pub2