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En las plantas, la fotosíntesis tiene lugar en los cloroplastos, orgánulos de la célula vegetal que contienen clorofila. Los cloroplastos están rodeados por una doble membrana y contienen una tercera membrana interna, llamada membrana tilacoide, que forma largos pliegues dentro del orgánulo.
En las micrografías electrónicas, las membranas tilacoides parecen pilas de monedas, aunque los compartimentos que forman están conectados como un laberinto de cámaras. El pigmento verde, la clorofila, se encuentra dentro de la membrana del tilacoide, y el espacio entre esta membrana y la membrana del cloroplasto se denomina estroma.
Tilacoides en la fotosíntesis
Los tilacoides son las membranas internas de los cloroplastos y las cianobacterias, y constituyen la plataforma para las reacciones lumínicas de la fotosíntesis. Los cloroplastos de las plantas terrestres contienen granas, pilas cilíndricas características de discos de membrana que suelen tener 400 nanómetros de diámetro y que comprenden entre 5 y 20 capas de membrana tilacoide.
Un solo gránulo consiste en un núcleo central de membranas apresadas, superpuesto por membranas terminales de grana expuestas al estroma por encima y por debajo, y por los márgenes estrechamente curvados que forman la periferia de cada saco discoide.
Las pilas de gránulos están conectadas por pares de membranas expuestas al estroma, de hasta unos pocos micrómetros de longitud, llamadas láminas estromales. Así, todas las membranas tilacoides de un cloroplasto forman una red continua que rodea un único espacio luminal.
Arquitectura de los tilacoides en las plantas terrestres
Una de las características estructurales de las membranas de los tilacoides de las plantas es su apilamiento para formar los llamados tilacoides grana, que están interconectados por una red no apilada pero continua de láminas del estroma. Los cilindros de grana consisten en pilas de discos planos de membrana de grana de ~300-600nm de diámetro, que están encerrados en láminas estromales.
La arquitectura tridimensional exacta de los granos sigue siendo objeto de debate, y se han propuesto dos interpretaciones muy diferentes de la gran cantidad de datos de microscopía electrónica obtenidos en las últimas décadas: el modelo helicoidal y varios modelos bifurcados.
En el modelo helicoidal, los tilacoides están formados por una trama de láminas estromales, que envuelven las pilas de grana en forma de hélice recta, conectando los discos de grana individuales por medio de estrechas protuberancias de la membrana.
En su forma más reciente, el modelo sugiere una estructura bipartita que consiste en un cuerpo cilíndrico de granas, formado por discos apilados unos sobre otros, alrededor del cual las láminas estromales se envuelven en una hélice recta. Los gránulos están conectados entre sí únicamente por las hélices de las lamelas estromales, que están inclinadas en un ángulo de entre 10° y 25° con respecto a los apilamientos de grano y hacen múltiples contactos con las sucesivas capas de los granos a través de hendiduras situadas en los bordes de los discos apilados.
El gran misterio de la biogénesis de los tilacoides
Además de su estructura, los mecanismos exactos por los que se forma la propia membrana tilacoide siguen siendo en gran medida esquivos hasta la fecha. En general, los tilacoides son muy dinámicos, ya que deben adaptarse rápidamente a los cambios ambientales y al estrés cambiando su contenido de lípidos y proteínas. Pero, sorprendentemente, se sabe poco sobre cómo y dónde se ensamblan las numerosas subunidades proteicas, así como los cientos de cofactores, para construir finalmente complejos funcionales durante la biogénesis de los tilacoides.
En las cianobacterias y las algas verdes, hay pruebas de la existencia de compartimentos de membrana especializados que participan en la síntesis y el montaje de los compartimentos fotosintéticos. En la cianobacteria Synechocystis, se han identificado las llamadas membranas definidas por PratA (PDM) como regiones distintas en las zonas donde convergen los tilacoides y la membrana plasmática.
Debido a que los cloroplastos comenzaron como endosimbiontes primarios, incluyendo una reorganización masiva de la regulación y coordinación de los genes, la biogénesis de los tilacoides en los organismos que contienen plástidos es logísticamente más compleja que en las cianobacterias.
Las algas verdes, como Chlamydomonas reinhardtii, contienen un solo cloroplasto con tilacoides concéntricos. Dentro de este cloroplasto, un microcompartimento subcelular llamado pirenoide ayuda a fijar el CO2. Alrededor del pirenoide, se ha detectado una región citológica específica denominada zona de traducción (T), en la que los ARNm que codifican la subunidad PSII y los ribosomas están co-localizados en focos distintos. Por lo tanto, se cree que la zona T también representa un lugar especializado para la síntesis y el ensamblaje de subunidades del PSII.
Los cloroplastos de las plantas terrestres
Los cloroplastos de las plantas terrestres contienen una red de tilacoides más compleja y entrelazada. Se sabe que muchos de los componentes necesarios para la membrana tilacoide, como los lípidos o los pigmentos, se originan en la membrana interna. En particular, los galactolípidos como el MGDG y el DGDG son esenciales para la formación del tilacoide. Ambos lípidos se producen en las membranas de la envoltura. El ensamblaje de la DGDG tiene lugar en la envoltura externa, mientras que la MGDG se ensambla en la envoltura interna, donde también se encuentra su principal sintasa productora, la MGD 1. Dado que la envoltura interna produce lípidos para los tilacoides, no es sorprendente que las dos membranas compartan una composición lipídica similar.
Fuente
Casco, V. (2012). Cloroplastos y fotosíntesis.
